Durante estresse combinado de calor e déficit hídrico, a soja reduz a transpiração nas folhas, mas flores e vagens podem manter estômatos abertos ao mesmo tempo. Esse comportamento, descrito na literatura como transpiração diferencial, direciona o resfriamento evaporativo para as estruturas reprodutivas. Segundo Sinha et al. (2022), a temperatura interna floral chega a cair de 2 a 3°C durante o pico do estresse.
O fechamento estomático das folhas é a resposta mais estudada ao déficit hídrico, mas ela não descreve o comportamento da planta inteira. Estudos publicados entre 2022 e 2025 mostram que flores e vagens de soja respondem de forma distinta das folhas quando calor e falta de água ocorrem juntos (SINHA et al., 2022, 2023). Esse tipo de resposta específica a mais de um estresse simultâneo é o que a literatura recente classifica como parte da resposta combinada a estresses abióticos, distinta da soma das respostas a cada estresse isolado. Em 2025, um experimento conduzido nos Estados Unidos por Sinha et al. (2025b), ao longo de duas safras, confirmou o mesmo padrão em condições de campo, fora do ambiente controlado de câmaras de crescimento.
Este artigo descreve o mecanismo de transpiração diferencial em soja, desde sua identificação em flores até a confirmação em vagens e em campo. Também aborda as implicações desse comportamento para o diagnóstico de estresse térmico e hídrico em lavouras comerciais.
O fechamento estomático foliar não descreve toda a planta
A resposta mais conhecida da soja ao déficit hídrico é o fechamento dos estômatos foliares. Quando a disponibilidade de água no solo cai, a planta reduz a abertura estomática para limitar a perda de água por transpiração. Essa resposta protege o status hídrico da folha, mas tem um custo direto. Menos transpiração significa menos resfriamento evaporativo, e a temperatura da folha tende a subir.
A literatura tratou por décadas flores e vagens como estruturas que seguem o mesmo padrão estomático da parte vegetativa da planta. Sinha et al. (2022) mostraram que essa suposição não se sustenta em soja sob estresse combinado de calor e déficit hídrico. A distinção entre um sintoma foliar natural e um sintoma induzido por estresse já é uma dificuldade conhecida em diagnóstico de campo, e o comportamento distinto das estruturas reprodutivas acrescenta outra camada a essa leitura.
No experimento, plantas de soja foram submetidas a déficit hídrico moderado combinado com temperaturas elevadas durante o florescimento. Enquanto os estômatos das folhas se fechavam progressivamente, os estômatos localizados nas sépalas das flores permaneceram proporcionalmente mais abertos. O resultado foi uma diferença mensurável de temperatura entre a folha e o interior da flor, com a estrutura reprodutiva mantendo-se mais fria.
A partir desse achado, a pergunta central da fisiologia do estresse em soja mudou de foco. Em vez de perguntar apenas como a folha responde ao calor e à seca, os pesquisadores passaram a investigar se diferentes órgãos da mesma planta priorizam estratégias distintas diante da mesma condição ambiental.
Mecanismo da transpiração diferencial em flores de soja
O termo transpiração diferencial descreve a manutenção de taxas de transpiração desiguais entre órgãos da mesma planta sob a mesma condição de estresse. Em soja, o fenômeno foi documentado com maior detalhe nas estruturas florais.
Sinha et al. (2022) mediram a temperatura interna de flores de soja em duas condições, estresse combinado de calor e déficit hídrico e condição controle sem restrição hídrica. Nas plantas sob estresse combinado, a temperatura interna floral ficou entre 2°C e 3°C abaixo da temperatura foliar registrada no mesmo momento. Essa diferença ocorreu porque os estômatos das sépalas mantiveram taxas de condutância estomática mais altas que os estômatos foliares durante o mesmo intervalo de medição.
A explicação fisiológica proposta pelos autores relaciona-se à sensibilidade diferencial dos estômatos ao ácido abscísico (ABA), hormônio associado ao fechamento estomático sob déficit hídrico. Estômatos florais parecem responder de forma menos intensa ao sinal hormonal que fecha os estômatos foliares. Isso preserva parte da capacidade transpiratória da flor mesmo quando a folha já reduziu significativamente sua abertura estomática.
O resfriamento seletivo da flor tem relação direta com a fecundação. Temperaturas internas elevadas durante o florescimento afetam a viabilidade do grão de pólen e o sucesso da fecundação em soja. Ao manter a estrutura floral mais fria que a folha vizinha, a planta reduz a exposição térmica do tecido reprodutivo justamente na fase em que ele é mais sensível.
Uma revisão posterior dos mesmos autores acrescentou outro elemento ao mecanismo. Flores e vagens jovens desenvolvidas sob calor, isolado ou combinado com déficit hídrico, apresentaram maior densidade estomática que estruturas equivalentes em condição controle (SINHA et al., 2025c). A densidade estomática nas estruturas reprodutivas muda, portanto, ao longo do desenvolvimento, num ajuste que se soma à abertura estomática diferencial já descrita.
Os experimentos de Sinha et al. (2022) ocorreram em condições controladas de câmara de crescimento, com intensidade e duração do estresse definidas experimentalmente. A magnitude de 2°C a 3°C corresponde a essas condições específicas e não deve ser interpretada como um valor fixo esperado em qualquer situação de campo.
O mesmo padrão de resfriamento seletivo já foi confirmado fora do gênero Glycine. Em tomate, Bjerring Jensen et al. (2024) mediram a temperatura de folhas e flores sob calor e déficit hídrico combinados e encontraram o mesmo desacoplamento estomático, associado à degradação de ácido abscísico nos tecidos florais. A convergência entre grupos de pesquisa independentes, em culturas diferentes, reduz a chance de o achado original em soja ser específico de um único sistema experimental.
Vagens mantêm transpiração ativa durante a formação das sementes
Um ano após a publicação sobre flores, Sinha et al. (2023) estenderam a investigação para vagens de soja durante a fase de enchimento de grãos. A pergunta era se o mesmo padrão de transpiração diferencial observado em flores se repetia em uma estrutura reprodutiva posterior, já em formação de sementes.
O experimento comparou a condutância estomática de vagens e folhas sob a mesma combinação de calor e déficit hídrico usada no estudo anterior. As vagens mantiveram taxas de transpiração proporcionalmente maiores que as folhas da mesma planta durante o período de estresse, repetindo o padrão já descrito para flores. Sinha et al. (2023) também bloquearam artificialmente os estômatos de algumas vagens. Nessas plantas, a temperatura interna ficou cerca de 4°C acima da registrada em vagens com transpiração ativa. O resultado indica que a própria transpiração, e não outro fator, é responsável pelo resfriamento.
Os autores também avaliaram a posição da vagem na planta. Vagens localizadas em diferentes nós apresentaram diferenças na intensidade da resposta. A posição na arquitetura da planta interfere, assim, na magnitude da transpiração diferencial. Vagens inferiores, mais próximas do dossel, responderam de forma distinta das vagens superiores. Estas últimas ficam mais expostas à radiação solar direta.
A extensão do fenômeno para vagens amplia o significado agronômico do mecanismo. Se a transpiração diferencial ocorresse apenas durante o florescimento, seu impacto estaria limitado à fecundação. Como o fenômeno também aparece na fase de enchimento de grãos, ele pode influenciar a formação e o peso final das sementes, período em que o estresse térmico já é conhecido por reduzir produtividade mesmo quando a fotossíntese foliar parece preservada.
Assim como no estudo com flores, os dados de Sinha et al. (2023) vieram de plantas cultivadas sob condições controladas. A pergunta que restava, e que orientou o próximo ciclo de pesquisa, era se o padrão se repetia fora do ambiente de câmara de crescimento.
Confirmação em condições de campo
Em 2025, dois trabalhos de Sinha et al. avançaram a validação do mecanismo. O primeiro comparou o comportamento de transpiração diferencial sob uma faixa mais ampla de intensidades de déficit hídrico e estresse térmico combinados, ainda em ambiente controlado, incluindo condições extremas de 18% da capacidade de campo combinadas a 42°C (SINHA et al., 2025a). O segundo, de Sinha et al. (2025b), publicado no mesmo ano, levou a investigação para condições de campo. Como os demais estudos em soja citados neste artigo, os dois vêm do grupo de pesquisa da Universidade de Missouri que descreveu o mecanismo pela primeira vez em 2022, o que reforça a continuidade da linha de pesquisa e, ao mesmo tempo, é o motivo pelo qual a confirmação independente em tomate (Bjerring Jensen et al., 2024) ganha peso como referência externa.
O estudo de campo foi conduzido no Bradford Research Center da Universidade de Missouri, nos Estados Unidos, com a cultivar Magellan, ao longo das safras de 2022 e 2024. As plantas foram submetidas a déficit hídrico controlado por abrigos móveis contra chuva e a aquecimento por radiadores infravermelhos instalados acima do dossel. Em ambos os anos, folhas e vagens tiveram condutância estomática e transpiração medidas sob condição controle, déficit hídrico isolado, calor isolado e a combinação dos dois estresses.
Sob calor isolado, sem déficit hídrico associado, as vagens de campo mantiveram transpiração estável enquanto as folhas já reduziam a própria transpiração (SINHA et al., 2025b). O mesmo padrão, até então, só havia sido descrito para a combinação de calor e déficit hídrico em câmara de crescimento. Isso indica que, em condições de campo, a transpiração diferencial pode ser acionada por calor isolado, sem que haja restrição hídrica no solo.
A confirmação em campo é relevante porque condições controladas isolam variáveis que na lavoura interagem de forma simultânea, como variação de umidade relativa ao longo do dia, ventos e diferenças de temperatura entre estratos do dossel. O fato de o padrão se manter sob essas condições fortalece a evidência de que a transpiração diferencial não é um artefato do ambiente experimental, mas um comportamento observável em cultivo comercial.
Isso não significa que o mecanismo já esteja validado como ferramenta de diagnóstico ou manejo em lavouras brasileiras. O experimento de campo de Sinha et al. (2025b) foi conduzido nos Estados Unidos, em solo e clima distintos das principais regiões produtoras de soja no Brasil, e usou metodologia de medição de condutância estomática por órgão, não replicável em campo sem instrumentação especializada. A confirmação em campo fortalece o embasamento científico do achado, mas não equivale a um protocolo validado para as condições brasileiras.
Implicações para o diagnóstico agronômico em lavouras de soja
Para técnicos e consultores que avaliam estresse em lavouras de soja, o principal ponto de atenção é que o sintoma foliar não representa toda a planta. Uma lavoura com folhas aparentemente preservadas durante um evento de calor pode, ainda assim, ter exposto flores ou vagens a condições térmicas distintas das registradas na folha.
A temperatura do dossel, medida por sensoriamento remoto ou termômetros de infravermelho, representa uma média das superfícies foliares expostas ao sensor. Ela não diferencia a temperatura de flores e vagens, que podem estar respondendo de forma diferente à mesma condição ambiental. Da mesma forma que outras ferramentas de monitoramento indireto de estresse abiótico, a temperatura do dossel captura um sintoma agregado, não a condição de cada órgão. Um dossel com temperatura média estável durante um evento de calor não descarta a ocorrência de estresse térmico localizado em estruturas reprodutivas.
Eventos de calor entre florescimento e formação de vagens merecem atenção mesmo quando os sintomas foliares visíveis, como murcha ou enrolamento de folhas, ainda são discretos. O estádio fenológico da planta no momento do evento de calor muda o significado agronômico do estresse, já que a sensibilidade de flores e vagens ao aquecimento é distinta da sensibilidade foliar.
Também é necessário separar três medidas de temperatura que costumam ser tratadas como equivalentes: a temperatura do ar, registrada por estações meteorológicas, a temperatura do dossel, medida por sensores remotos, e a temperatura interna do órgão, medida diretamente em experimentos como os de Sinha et al. As três podem divergir de forma relevante durante um evento de calor combinado com déficit hídrico.
A pesquisa sobre a transpiração diferencial de flores e vagens concentra-se, até o momento, em um único grupo de pesquisa e em uma única cultivar (Magellan, do grupo de maturação IV, cultivada nos Estados Unidos). Existe, porém, uma linha de pesquisa separada que compara genótipos de soja quanto à transpiração foliar sob calor e déficit hídrico combinados, sem examinar especificamente flores ou vagens. Parasuraman et al. (2023), na Índia, avaliaram quatro genótipos sob esse tipo de estresse e identificaram diferenças consistentes entre eles. Os genótipos ADT 1 e CAT 1260 mantiveram transpiração foliar mais alta e temperatura foliar mais baixa que o genótipo CAT 2084, classificado como mais suscetível. Esse resultado mostra que existe variação genética em soja para o comportamento transpiratório sob estresse combinado, mas não indica se essa variação também aparece no comportamento específico de flores e vagens descrito por Sinha et al. Não há, na literatura consultada para este artigo, comparação entre cultivares comerciais brasileiras quanto a nenhuma das duas linhas de evidência. Essa lacuna limita, por ora, qualquer recomendação de escolha varietal baseada na capacidade de resfriamento seletivo de estruturas reprodutivas.
Nutrição potássica e temperatura foliar: uma linha de evidência distinta
A transpiração diferencial descrita por Sinha et al. diz respeito ao comportamento estomático de flores e vagens especificamente. Uma linha de pesquisa separada, mais consolidada, investiga como o estado nutricional de potássio da planta afeta a temperatura foliar de toda a planta sob déficit hídrico. As duas linhas não devem ser confundidas.
Ortel et al. (2024) conduziram um experimento com soja cultivada em recipientes de 18,9 litros sob abrigo móvel contra chuva, na Universidade de Arkansas, nos Estados Unidos. O desenho comparou plantas com e sem adubação potássica de pré-plantio, em déficit hídrico (50% da capacidade de campo) ou bem irrigadas (80% da capacidade de campo), com o estresse imposto em diferentes estádios: vegetativo, florescimento, formação de vagens e formação de sementes. Os autores mediram a temperatura do trifólio mais jovem totalmente expandido em cada tratamento.
A temperatura foliar aumentou sob déficit hídrico em relação às plantas bem irrigadas, em todos os estádios avaliados. O efeito do estado nutricional de potássio sobre essa temperatura, porém, foi inconclusivo: deficiências de potássio ocorreram de forma generalizada em praticamente todos os tratamentos do experimento, inclusive nos que receberam adubação de pré-plantio, o que impediu isolar o efeito da nutrição adequada. A adubação potássica de pré-plantio aumentou a concentração foliar de potássio e a absorção total do nutriente sob déficit hídrico, mas não aumentou a produtividade de grãos das plantas bem irrigadas.
Esse resultado é relevante para o tema deste artigo por um motivo específico: nenhum estudo, até o momento, testou se o estado nutricional de potássio da planta altera a magnitude da transpiração diferencial em flores ou vagens. A evidência disponível liga potássio a temperatura foliar de forma geral, sob déficit hídrico isolado, e de maneira inconclusiva nas condições testadas. Qualquer recomendação de manejo nutricional com o objetivo específico de potencializar o resfriamento de estruturas reprodutivas carece, por ora, de embasamento experimental direto.
Cuidados na interpretação do mecanismo
A transpiração diferencial não deve ser interpretada como um sistema no qual a planta direciona água conscientemente para flores e vagens. O padrão observado decorre de diferenças na sensibilidade estomática de cada órgão a sinais hormonais e ambientais, não de um mecanismo de alocação deliberada.
O fenômeno também não deve ser tratado como prova de tolerância agronômica superior em qualquer cultivar específico. Os estudos disponíveis não compararam genótipos comerciais brasileiros nem estabeleceram relação direta entre a intensidade da transpiração diferencial e o rendimento final em condições de lavoura.
Maior transpiração reprodutiva sob estresse não implica necessariamente maior produtividade. A relação entre o resfriamento de flores e vagens e o resultado final da safra depende de outros fatores, como a duração do evento de estresse, a disponibilidade de água no perfil do solo durante o restante do ciclo e a ocorrência de estresses adicionais, como deficiência nutricional ou pressão de pragas.
Por fim, o mecanismo não deve ser associado a produtos comerciais, bioestimulantes ou práticas de manejo específicas sem experimentação direta que teste esse efeito. Os estudos de Sinha et al. investigaram o comportamento fisiológico da planta sob estresse ambiental controlado, não a resposta a insumos agrícolas.
Conclusão
A soja não responde ao calor e ao déficit hídrico de forma uniforme entre seus órgãos. Enquanto as folhas fecham os estômatos para conservar água, flores e vagens podem manter transpiração ativa, reduzindo sua temperatura interna em até 2°C a 3°C durante o pico do estresse (SINHA et al., 2022). O mesmo padrão foi confirmado em vagens durante o enchimento de grãos, com resfriamento de aproximadamente 4°C (SINHA et al., 2023), e em condições de campo nos Estados Unidos, ao longo de duas safras (SINHA et al., 2025b). Em tomate, um grupo de pesquisa independente encontrou o mesmo desacoplamento entre folhas e flores (BJERRING JENSEN et al., 2024), o que reduz a chance de o mecanismo ser específico de um único sistema experimental.
Para o diagnóstico agronômico, a principal implicação é que o sintoma foliar isolado não permite concluir que flores e vagens passaram por um evento de calor sem custo fisiológico. A avaliação de estresse térmico e hídrico em soja durante o período reprodutivo precisa considerar o estádio fenológico, a condição ambiental combinada e a limitação da temperatura do dossel como medida representativa de toda a planta.
A ausência de estudos com cultivares brasileiras é a principal lacuna identificada. Sem dados de campo nas condições de cultivo do Centro-Oeste, Sudeste ou Sul do país, qualquer recomendação de manejo ou escolha varietal baseada nesse mecanismo permanece prematura.
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