O aquecimento noturno durante o enchimento de grãos altera a respiração, o transporte de açúcares e a atividade do dreno. O efeito final sobre o rendimento depende da combinação entre essas etapas, não de uma única variável isolada. Wang et al. (2026) registraram, em milho, fotossíntese foliar 39% maior a 30°C de temperatura noturna em relação ao controle de 24°C. Mesmo assim, o rendimento caiu 13,64% nesse tratamento.
Esse resultado contraria a leitura mais comum sobre estresse térmico noturno, segundo a qual mais calor à noite significa apenas mais respiração e menos carbono disponível. A literatura em arroz, trigo, soja e milho mostra que noites quentes alteram o balanço de carboidratos, a duração do enchimento, o metabolismo de sacarose e amido e a atividade do dreno. Essas alterações ocorrem em combinações distintas, conforme cultura, genótipo e estádio fenológico.
Este artigo descreve como a planta se comporta metabolicamente no período noturno. Revisa a hipótese respiratória clássica e seus limites, detalha a rota entre fonte, transferência e dreno durante o enchimento, e apresenta evidências experimentais de quatro culturas. Juntas, essas evidências mostram por que o diagnóstico de estresse térmico não deve terminar na folha.
A planta permanece metabolicamente ativa após o anoitecer
O fim da luz não interrompe a atividade metabólica da planta. No escuro, carboidratos produzidos durante o dia sustentam a respiração mitocondrial, a renovação de proteínas e membranas, o transporte de solutos e o crescimento de novos tecidos. A respiração noturna fornece ATP, poder redutor e intermediários metabólicos necessários a essas funções, e não deve ser tratada apenas como perda de carbono.
Em arroz, Peraudeau et al. (2015a) demonstraram que a respiração noturna responde tanto à temperatura quanto à disponibilidade de carboidratos. Folhas que receberam menos radiação no dia anterior apresentaram menor respiração noturna, e essa respiração se correlacionou positivamente com os teores de amido e açúcares solúveis. Uma noite mais quente, portanto, não atua sobre um metabolismo independente do que ocorreu durante o dia anterior.
Essa dependência explica por que a resposta respiratória não segue um único coeficiente de temperatura (Q10) aplicável a todas as situações. A sensibilidade térmica varia com o estado metabólico do tecido, o horário, o histórico de exposição e a demanda por crescimento e manutenção celular. O mesmo aumento de temperatura pode gerar respostas diferentes em plantas com disponibilidade distinta de substrato ou com diferentes graus de aclimatação.
O que caracteriza uma noite quente
Não existe um limiar universal de temperatura noturna que separe, para todas as culturas, uma noite normal de uma noite quente. Nos estudos experimentais, essa condição é definida em relação ao controle, ao genótipo, ao estádio fenológico e ao ambiente de cultivo. Valores como 28°C, 29°C ou 30°C, usados em ensaios controlados, não devem ser transportados diretamente para o campo como limiares críticos absolutos.
A resposta fisiológica combina intensidade, duração e recorrência do aquecimento, estádio fenológico, sensibilidade genética, disponibilidade de água e demanda evaporativa. Sadok e Jagadish (2020) descreveram que o custo de noites quentes ultrapassa a respiração, incluindo efeitos sobre relações hídricas, desenvolvimento e processos reprodutivos. O aumento de temperatura também altera o déficit de pressão de vapor quando a umidade relativa não sobe na mesma proporção. Isso pode modificar a transpiração noturna e a recuperação hídrica da planta.
Outro cuidado prático envolve distinguir a temperatura do ar, medida pelo sensor meteorológico, da temperatura efetivamente experimentada por folha, espiga, panícula ou vagem. Acoplamento com a atmosfera, arquitetura do dossel, radiação térmica e umidade produzem diferenças relevantes entre esses dois valores. Por isso, interpretar uma noite como quente exige considerar o contexto de cultivo, não apenas a leitura de temperatura mínima registrada em estação.
A hipótese respiratória explica parte do fenômeno, não o todo
A explicação mais difundida para a perda de rendimento sob noites quentes segue uma lógica direta. Temperatura mais alta acelera reações enzimáticas da respiração, a planta consome mais carboidrato à noite, e sobra menos substrato para crescimento e formação de grãos. Essa hipótese tem base fisiológica sólida, mas se mostra incompleta quando tratada como mecanismo único.
O efeito agudo da temperatura sobre a respiração pode elevar o consumo de carboidrato em uma única noite. Entretanto, plantas expostas repetidamente a temperaturas mais altas alteram sua capacidade respiratória quando comparadas em uma temperatura comum de medição, fenômeno chamado de aclimatação térmica. Em trigo, Posch et al. (2022) observaram que um aumento de 7°C na temperatura noturna de crescimento reduziu em cerca de 25% o consumo de O2 respiratório medido a uma temperatura padrão. Esse resultado evidencia aclimatação. A liberação de CO2, no entanto, não seguiu a mesma resposta. Esse padrão revela um desacoplamento entre o oxigênio consumido e o dióxido de carbono liberado.
Esse desacoplamento tem implicação metodológica direta. A troca gasosa de CO2 medida no escuro é informativa, mas não permite reconstruir sozinha o destino bioquímico completo do carbono nem a eficiência energética da respiração. Da mesma forma, uma resposta respiratória observada em uma única noite não descreve necessariamente o comportamento da planta após vários dias de exposição contínua ao calor noturno.
Em outro estudo com arroz, Peraudeau et al. (2015b) encontraram aumento da respiração sob maior temperatura noturna sem redução significativa na acumulação de biomassa. Esse contraponto mostra que respiração mais alta não equivale automaticamente a menor crescimento. O resultado final depende de compensações entre assimilação, crescimento, fenologia, partição de carbono e demanda dos órgãos-dreno, tema que a respiração celular em plantas trata em maior profundidade nos seus fundamentos bioquímicos.
De fonte a dreno: o percurso que decide o rendimento
O CO2 capturado pela fotossíntese é incorporado a compostos orgânicos que sustentam o metabolismo da planta. Parte do carbono aparece como açúcares solúveis, principalmente sacarose. Parte é armazenada temporariamente como amido. Ao longo do desenvolvimento, esse carbono é incorporado a novos tecidos, paredes celulares, proteínas, lipídios e às reservas do órgão colhido. O carbono exerce, assim, dois papéis simultâneos, o de matéria-prima para biomassa e o de substrato respiratório para energia e intermediários metabólicos.
Em fisiologia de culturas, uma fonte é um tecido com exportação líquida de assimilados, e um dreno é um tecido que importa assimilados para sustentar crescimento, metabolismo ou armazenamento. Durante o enchimento de grãos, folhas funcionais atuam como fontes, enquanto sementes e grãos atuam como drenos. Colmos e outros órgãos de reserva podem alternar esse papel ao longo do ciclo, armazenando carboidratos em uma fase e remobilizando-os em outra.
Entre a fonte e o dreno existe a etapa de transferência, que inclui carregamento no floema, transporte a longa distância, descarregamento no órgão receptor e distribuição nos tecidos. A sacarose é a principal forma de transporte de carbono em muitas espécies cultivadas, mas sua concentração em um compartimento não informa, isoladamente, o fluxo entre compartimentos. Encontrar mais sacarose na folha, no caule, na ráquis ou no próprio grão não permite concluir se o transporte de carbono aumentou ou diminuiu. Para demonstrar fluxo real, são necessárias abordagens complementares, como balanços entre compartimentos, cinética temporal e, quando a hipótese exigir, traçadores isotópicos como o carbono 13.
A capacidade do dreno também não se resume a receber açúcar. Ela depende do número e do tamanho potencial dos órgãos, da taxa de crescimento celular, do descarregamento de sacarose, da atividade metabólica local, da síntese de reservas e da duração do período de enchimento. Carbono disponível e matéria seca formada, portanto, são variáveis relacionadas, mas não equivalentes, o que explica por que a folha isolada não responde pela produtividade final.
Essa distinção tem implicação direta para programas de melhoramento genético e para a leitura de ensaios de campo. Um genótipo pode apresentar fotossíntese estável sob calor noturno e, ainda assim, perder produtividade se a etapa de transferência ou a capacidade do dreno for o fator limitante naquela combinação de cultura e ambiente. Selecionar materiais apenas por indicadores foliares de tolerância térmica, sem confirmar o desempenho do órgão econômico, pode superestimar o ganho esperado em campo.
Quando a folha preserva fotossíntese e o rendimento cai
Um exemplo direto desse desacoplamento vem de milho. Wang et al. (2026) submeteram dois híbridos, um sensível e outro tolerante, a temperaturas noturnas de 24, 26, 28 e 30°C durante 18 dias do período efetivo de enchimento. No híbrido sensível ZY309, a fotossíntese líquida foliar permaneceu acima do controle nas temperaturas mais altas em avaliações tardias. Ela chegou a ser 27,19% maior a 28°C e 39,00% maior a 30°C, em relação ao controle de 24°C.
Mesmo com fotossíntese elevada, o rendimento caiu 9,27% a 28°C e 13,64% a 30°C. Como o tratamento foi aplicado após o florescimento, a perda foi atribuída principalmente à redução da massa individual dos grãos, sem diferença relevante no número de grãos por espiga. O estudo também registrou aumento da respiração noturna e alterações na composição de amido, lipídios, proteína e fibras do grão. Os dados demonstram que, nesse híbrido, fotossíntese foliar preservada ou elevada coexistiu com produtividade menor, sem que a capacidade fotossintética explicasse sozinha o resultado.
Em arroz, o problema aparece de forma diferente, com evidência direta na capacidade do dreno. Bahuguna et al. (2017) investigaram plantas sob noites de 23°C e 29°C, desde a iniciação da panícula até a maturidade fisiológica. Nos genótipos suscetíveis Gharib e IR64, a alta temperatura noturna aumentou a respiração pós-florescimento e reduziu o rendimento em aproximadamente 16% e 9%, respectivamente, enquanto o genótipo N22 mostrou maior tolerância.
O aspecto mais relevante desse experimento foi a combinação entre distribuição de açúcares e atividade do dreno. Nos genótipos suscetíveis, houve maior concentração de açúcares na ráquis, menor teor de amido na panícula e redução na atividade de enzimas relacionadas ao metabolismo da sacarose, incluindo a invertase de parede celular e a sacarose sintase. Mais açúcar acumulado na ráquis não significou que esse carbono foi convertido em reserva no grão. A invertase de parede celular participa da clivagem de sacarose em tecidos com descarregamento apoplástico, e a sacarose sintase participa da utilização da sacarose e da geração de intermediários biossintéticos. O experimento indica que a resposta ao calor noturno envolveu também a capacidade do dreno de utilizar os assimilados disponíveis, e não apenas a oferta de carbono pela folha.
Na maior parte dos cereais, a matéria seca do grão maduro é formada majoritariamente por amido. A sacarose que chega ao órgão precisa ser convertida e direcionada para a síntese e o empacotamento de amido no endosperma. Shi et al. (2017) compararam arroz em quatro regimes térmicos durante 20 dias de enchimento, sendo 31/23°C o controle, 31/30°C noite quente isolada, 38/23°C dia quente isolado e 38/30°C dia e noite quentes combinados.
No tratamento de calor noturno isolado, o enchimento foi acelerado e sua duração encurtada. Quando os assimilados estavam disponíveis em quantidade suficiente, a maior taxa de acúmulo compensou parte do tempo perdido e reduziu o impacto sobre o peso final do grão. Sob calor diurno, e principalmente sob calor combinado, os efeitos foram mais pronunciados. Houve alterações na oferta de sacarose, na conversão de sacarose em amido, na estrutura dos grânulos de amido e no peso final dos grãos.
Duração do enchimento e resposta ao longo do tempo
A massa final de um grão resulta da integração entre taxa de enchimento e duração do período de enchimento. Uma taxa maior por poucos dias pode ser anulada por uma janela mais curta, enquanto uma taxa moderada mantida por mais tempo pode gerar maior massa final. Por isso, a velocidade instantânea do enchimento precisa ser interpretada em conjunto com sua duração, e não isoladamente.
O experimento de Shi et al. (2017), descrito na seção anterior, oferece uma demonstração direta desse princípio. A alta temperatura noturna acelerou o enchimento em determinados genótipos, mas encurtou o período disponível para acúmulo de massa. Essa compensação foi suficiente para limitar a perda de peso em algumas condições, ao contrário dos tratamentos com calor diurno e calor combinado, nos quais o efeito foi mais severo. No campo, uma observação visual de enchimento adiantado não deve ser interpretada automaticamente como vantagem, já que pode representar maior velocidade, menor duração fenológica ou os dois fatores simultaneamente. O que determina o resultado é a massa acumulada ao final do processo.
A resposta também muda ao longo do tempo de exposição, como mostra o comportamento da soja. Yang et al. (2023) estudaram três cultivares submetidas a noites de 18°C ou 28°C durante os estádios R5 a R7. A alta temperatura noturna reduziu tamanho e massa das sementes, número de vagens efetivas, número de sementes por planta e rendimento final. Os carboidratos das sementes foram mais afetados que proteína e óleo, o que reforça o envolvimento do metabolismo de carbono no processo.
No início da exposição ao calor noturno, alguns indicadores mostraram respostas compensatórias, incluindo aumento da fotossíntese foliar e acúmulo de sacarose nas folhas. Com a continuidade do tratamento, esse padrão mudou, e a disponibilidade de sacarose nas sementes diminuiu. Uma medição isolada, feita em um único dia, capturaria apenas uma fase transitória dessa resposta, sem revelar a trajetória completa até a colheita.
A meta-análise de Giménez et al. (2025) reuniu estudos em grandes culturas de grãos e encontrou efeito médio negativo do aquecimento noturno sobre o rendimento. A heterogeneidade entre espécies, ambientes e condições experimentais foi considerável. Esse padrão é coerente com a fisiologia descrita até aqui, já que genótipos diferem em sensibilidade, capacidade de aclimatação, duração de ciclo, força do dreno e coordenação entre respiração e crescimento.
Em trigo, Impa et al. (2019) mostraram que a alta temperatura noturna após o espigamento alterou o balanço de carbono e os perfis metabólicos de folha, caule e espiga, com diferenças entre genótipos e perda de componentes produtivos. Esse resultado confirma que o mecanismo predominante precisa ser identificado em cada combinação específica de cultura, genótipo, estádio e ambiente.
O que acompanhar da fonte ao órgão econômico
A escolha de indicadores deve partir da pergunta que orienta a avaliação. Se o objetivo é saber se a folha permaneceu funcional, indicadores foliares como assimilação líquida, fluorescência da clorofila (Fv/Fm) e teor de açúcares solúveis podem ser suficientes. Se a pergunta envolve preservação de produtividade, você precisa acompanhar todo o caminho até o órgão econômico, incluindo formação e retenção de estruturas reprodutivas, evolução do enchimento, massa individual e rendimento final.
Folha verde ou leitura de SPAD preservada mostra manutenção do estado foliar, mas não prova preservação de enchimento ou de rendimento. Fotossíntese mais alta indica maior assimilação naquele momento de medição, sem demonstrar que o carbono medido foi convertido em massa de grãos. Mais sacarose em um tecido mostra concentração naquele compartimento, sem provar aumento de fluxo em direção ao dreno. Respiração mais alta mostra maior liberação de CO2 sob determinadas condições, sem indicar automaticamente desperdício de carbono nem permitir separar manutenção de crescimento. Enchimento mais rápido mostra maior taxa de acúmulo, mas sem a duração do período não determina a massa final do grão.
Na prática de campo, o diagnóstico durante um evento de estresse térmico no enchimento passa por três verificações sequenciais. A primeira é a preservação do órgão produtivo em número e tamanho potencial. A segunda é a continuidade do enchimento ao longo do período de estresse, sem interrupção precoce. A terceira é a confirmação de que essa resposta chegou até a massa final e o rendimento colhido, e não apenas até um indicador intermediário. Um processo relacionado, descrito com detalhe na análise sobre resiliência metabólica e mecanismos fisiológicos, mostra como diferentes rotas de defesa ao estresse abiótico convergem, ou não, para resultado produtivo. Esse paralelo confirma a mesma lógica, a de acompanhar o sistema completo em vez de um sinal isolado.
Essas três verificações também orientam a leitura de dados de sensoriamento remoto e de monitoramento a campo. Um índice de vegetação estável durante uma onda de calor noturno indica manutenção da área foliar funcional. Ele não substitui, porém, a contagem de estruturas reprodutivas retidas nem a avaliação de massa de grãos ao final do ciclo. A combinação entre dado foliar e dado do órgão econômico reduz o risco de leitura equivocada sobre o impacto real do estresse.
Síntese: da folha ao rendimento
O rendimento final resulta de um processo integrado. A planta precisa assimilar carbono, manter seu metabolismo, transferir assimilados, sustentar a atividade dos drenos e continuar acumulando matéria seca por tempo suficiente. A temperatura noturna pode alterar mais de uma dessas etapas ao mesmo tempo, e a etapa predominante não é necessariamente a mesma entre culturas, genótipos ou estádios fenológicos.
Duas simplificações comuns na leitura de campo, portanto, merecem cuidado. A primeira é tratar toda respiração adicional como perda de produtividade. A segunda é assumir que uma folha verde ou fotossinteticamente ativa garante produtividade preservada. Os dois sinais têm valor informativo, mas descrevem apenas partes do sistema, como mostram os experimentos de Wang et al. (2026) em milho e de Bahuguna et al. (2017) em arroz.
A leitura agronômica mais completa acompanha a progressão inteira do processo, e não um único ponto isolado dela. Verifica se a fonte permaneceu funcional e se há evidência consistente de transferência de assimilados até o órgão-dreno. Verifica também se o órgão produtivo continua crescendo e acumulando reservas, se a duração do enchimento foi preservada e, por fim, se essa cadeia se traduziu em massa e em rendimento colhido. O mesmo princípio se aplica ao sistema antioxidante da planta sob estresse abiótico, cujos indicadores isolados de proteção celular também precisam ser confirmados no órgão econômico antes de orientar decisões de manejo.
Os valores de temperatura citados ao longo deste artigo correspondem a condições experimentais de estudos específicos e não devem ser transportados como limiares universais de campo. Resultados de arroz, trigo, soja e milho não são intercambiáveis entre si, e servem para identificar mecanismos possíveis e perguntas de diagnóstico, não regras fixas. Associação entre alteração metabólica e rendimento não autoriza atribuir causalidade única sem desenho experimental adequado. Concentração de carboidratos em um tecido não equivale a fluxo de assimilados. Aclimatação respiratória não significa recuperação completa do crescimento ou do rendimento. Uma noite quente deve ser interpretada junto com estádio fenológico, duração, recorrência, genótipo, disponibilidade hídrica e demanda evaporativa.
Referências
BAHUGUNA, R. N. et al. Post-flowering night respiration and altered sink activity account for high night temperature-induced grain yield and quality loss in rice (Oryza sativa L.). Physiologia Plantarum, v. 159, n. 1, p. 59-73, 2017. Disponível em: https://doi.org/10.1111/ppl.12485
GIMÉNEZ, V. D. et al. Nighttime warming affects yields of major grain crops: A global meta-analysis. Field Crops Research, v. 334, 110142, 2025. Disponível em: https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0378429025004071
IMPA, S. M. et al. Carbon balance and source-sink metabolic changes in winter wheat exposed to high night-time temperature. Plant, Cell & Environment, v. 42, n. 4, p. 1233-1246, 2019. Disponível em: https://doi.org/10.1111/pce.13488
PERAUDEAU, S. et al. Effect of carbohydrates and night temperature on night respiration in rice. Journal of Experimental Botany, v. 66, n. 13, p. 3931-3944, 2015a. Disponível em: https://doi.org/10.1093/jxb/erv193
PERAUDEAU, S. et al. Increase in night temperature in rice enhances respiration rate without significant impact on biomass accumulation. Field Crops Research, v. 171, p. 67-78, 2015b. Disponível em: https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0378429014003104
POSCH, B. C. et al. Wheat respiratory O2 consumption falls with night warming alongside greater respiratory CO2 loss and reduced biomass. Journal of Experimental Botany, v. 73, n. 3, p. 915-926, 2022. Disponível em: https://doi.org/10.1093/jxb/erab454
SADOK, W.; JAGADISH, S. V. K. The Hidden Costs of Nighttime Warming on Yields. Trends in Plant Science, v. 25, n. 7, p. 644-651, 2020. Disponível em: https://doi.org/10.1016/j.tplants.2020.02.003
SHI, W. et al. High day- and night-time temperatures affect grain growth dynamics in contrasting rice genotypes. Journal of Experimental Botany, v. 68, n. 18, p. 5233-5245, 2017. Disponível em: https://doi.org/10.1093/jxb/erx344
WANG, S. et al. High night temperature during the effective grain-filling stage affects maize yield and quality. Frontiers in Plant Science, v. 17, 1826388, 2026. Disponível em: https://doi.org/10.3389/fpls.2026.1826388
YANG, L. et al. Effects of high night temperature on soybean yield and compositions. Frontiers in Plant Science, v. 14, 1065604, 2023. Disponível em: https://doi.org/10.3389/fpls.2023.1065604
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