Rizosfera e o impacto em Planta-Microrganismo para produtividade

Você já parou para pensar que cada planta em sua propriedade mantém uma conversa química constante com bilhões de microrganismos ao redor de suas raízes? Esta interação acontece na rizosfera – a região do solo diretamente influenciada pelas raízes das plantas – e representa uma das maiores oportunidades para melhorar a produtividade e reduzir custos na agricultura moderna.

A compreensão das interações planta-microrganismo na rizosfera está revolucionando o manejo agrícola, oferecendo alternativas biológicas que podem reduzir custos com fertilizantes em até 30% e aumentar a produtividade em 20-25%. Este artigo explora como você pode aproveitar esse conhecimento para otimizar a produção em sua propriedade, conectando a ciência da microbiologia do solo com aplicações práticas de campo.

1. O que é Rizosfera e Por Que Ela Importa para sua Produtividade

1.1 Entendendo o Conceito de Rizosfera

A rizosfera é a estreita faixa de solo que fica ao redor das raízes das plantas, geralmente se estendendo por alguns milímetros até 3-4 centímetros da superfície radicular. Nesta zona acontece uma atividade biológica intensa, onde as plantas liberam entre 20-40% dos açúcares que produzem na fotossíntese através dos exsudatos radiculares.

Estes exsudatos são uma mistura complexa de compostos: açúcares simples, ácidos orgânicos, aminoácidos, enzimas, hormônios vegetais e compostos fenólicos. Cada um desses compostos funciona como uma “palavra” na linguagem química que as plantas usam para se comunicar com os microrganismos do solo.

1.2 A Comunidade Microbiana da Rizosfera

A densidade de microrganismos na rizosfera pode ser de 10 a 100 vezes maior que no solo comum, criando uma verdadeira zona de alta atividade biológica. Esta comunidade inclui:

Bactérias fixadoras de nitrogênio:

• Rhizobium spp. (trabalha em parceria com leguminosas)
• Azospirillum spp. (beneficia gramíneas como milho e trigo)

Fungos micorrízicos:

• Micorrizas arbusculares (formam parceria com 80% das plantas cultivadas)

Bactérias promotoras de crescimento (PGPR):

• Pseudomonas spp. (controle de doenças e produção de hormônios)
• Bacillus spp. (solubilização de fosfatos e resistência das plantas)

2. Como Funciona a Comunicação Química na Rizosfera

2.1 A Linguagem Química das Plantas: Exsudatos Radiculares

As plantas investem uma quantidade significativa de energia na produção de exsudatos radiculares, o que mostra a importância dessa comunicação. Os principais grupos de compostos liberados pelas raízes incluem:

Açúcares e ácidos orgânicos (40-60% dos exsudatos):

• Glucose, frutose, sacarose
• Ácido málico, cítrico, oxálico
• Função: alimentar os microrganismos e ajustar o pH do solo

Aminoácidos e compostos nitrogenados (20-30%):

• Prolina, glicina, alanina
• Função: sinalizar para microrganismos específicos

Compostos fenólicos (5-15%):

• Flavonoides, cumárinas, taninos
• Função: selecionar quais microrganismos podem se aproximar

2.2 Quorum Sensing: A Comunicação Entre Microrganismos

O quorum sensing é um dos mecanismos de comunicação mais sofisticados encontrados na natureza, permitindo que microrganismos unicelulares se comportem como organismos coordenados. Este sistema é mediado por moléculas sinalizadoras químicas chamadas autoindutores.

Como Funciona o Quorum Sensing

O processo segue quatro etapas fundamentais:

1. Síntese de autoindutores: As bactérias produzem moléculas sinalizadoras específicas
2. Liberação e acúmulo: Os autoindutores se acumulam no ambiente conforme a população cresce
3. Detecção crítica: Quando atingem concentração específica, ativam receptores celulares
4. Ativação coordenada: Todos os microrganismos ativam genes específicos simultaneamente

Aplicações Práticas do Quorum Sensing

Coordenação da colonização radicular:

• Migração direcionada para zonas radiculares favoráveis
• Agregação populacional em nichos específicos da raiz
• Colonização sincronizada e eficiente

Regulação da produção de biofilmes:

• Densidade mínima de 10⁶-10⁷ células/cm² para iniciação
• Coordenação na produção de substâncias protetoras
• Formação de estruturas organizadas para fluxo de nutrientes

Modulação de atividades benéficas:

• Fixação de nitrogênio: Ativação coordenada quando há população suficiente
• Solubilização de fosfatos: Produção sincronizada de ácidos orgânicos
• Síntese de hormônios: Liberação controlada de auxinas e citocininas

3. As Principais Parcerias que Aumentam a Produtividade

3.1 Fixação Biológica de Nitrogênio: Economia Real em Fertilizantes

A parceria entre leguminosas e bactérias do gênero Rhizobium é um dos exemplos mais estudados de cooperação na agricultura. Este processo pode fornecer entre 100-300 kg de nitrogênio por hectare anualmente, equivalendo a uma economia de R$ 800-2.400 por hectare em fertilizantes nitrogenados.

Como funciona na prática:

1. Reconhecimento mútuo: A planta libera compostos específicos que ativam genes nas bactérias
2. Infecção controlada: As bactérias entram pelos pelos radiculares através de estruturas especiais
3. Formação dos nódulos: As bactérias se instalam em “casas” construídas pela planta
4. Fixação do nitrogênio: As bactérias convertem o nitrogênio do ar em formas assimiláveis
5. Troca equilibrada: A planta fornece açúcares, as bactérias fornecem nitrogênio

3.2 Micorrizas: Expandindo o Sistema Radicular Naturalmente

As micorrizas arbusculares formam parcerias com mais de 80% das espécies vegetais, criando uma “internet biológica” que conecta plantas através de redes de fungos no solo. Esta parceria oferece benefícios mensuráveis:

Benefícios quantificados para a planta:

• Aumento de 200-300% na área de absorção de nutrientes
• Melhoria de 40-60% na absorção de fósforo
• Incremento de 25-35% na tolerância ao estresse hídrico
• Redução de 30-50% na incidência de doenças radiculares

Resultados práticos comprovados: Estudos em lavouras de milho no Centro-Oeste demonstraram que áreas manejadas para favorecer a micorrização natural apresentaram redução significativa no uso de fertilizantes fosfatados, mantendo os mesmos níveis de produtividade.

3.3 PGPR: Bactérias Promotoras do Crescimento Vegetal

As PGPR (Plant Growth Promoting Rhizobacteria) são bactérias que beneficiam as plantas através de múltiplos mecanismos:

Mecanismos diretos de promoção:

• Produção de fitohormônios: Auxinas, citocininas, giberelinas que estimulam crescimento
• Solubilização de nutrientes: Disponibilizam fósforo, enxofre e micronutrientes
• Fixação de nitrogênio: Processo independente de simbiose
• Síntese de vitaminas: Complexo B, biotina, ácido fólico

Mecanismos indiretos de proteção:

• Controle biológico: Competição com patógenos e produção de antibióticos naturais
• Indução de resistência: Ativam o sistema de defesa das plantas
• Produção de sideróforos: Capturam ferro, privando patógenos deste nutriente
• Bioremediação: Degradam compostos tóxicos no ambiente radicular

4. Biofilmes Microbianos: Cidades Organizadas no Solo

4.1 Estrutura e Função dos Biofilmes na Rizosfera

Os biofilmes microbianos são comunidades organizadas, envolvidas por uma matriz de polissacarídeos, proteínas e DNA. Na rizosfera, os biofilmes desempenham funções essenciais para a sobrevivência e eficiência microbiana.

Vantagens dos biofilmes:

• Proteção contra secas, mudanças de pH e temperatura
• Resistência a compostos antimicrobianos
• Facilitação da troca de genes entre diferentes espécies
• Criação de microambientes com condições específicas

Composição da matriz protetora:

• Polissacarídeos (50-60%): estrutura e retenção de água
• Proteínas (20-30%): adesão e estabilidade
• DNA extracelular (5-10%): troca genética e estrutura
• Lipídios (3-5%): impermeabilização

4.2 Cooperação Entre Espécies em Biofilmes

Na rizosfera, os biofilmes raramente são de uma única espécie. As comunidades mistas oferecem vantagens sinergísticas significativas:

Exemplo prático de cooperação: Azospirillum brasilense + Rhizobium + Pseudomonas fluorescens

• A. brasilense: produz hormônios vegetais e fixa nitrogênio
• Rhizobium: especialista em fixação simbiótica eficiente
• P. fluorescens: dissolve fosfatos e produz antibióticos

Estudos em cultivos de feijão no Sul do Brasil mostraram que a inoculação com consórcios microbianos resultou em aumentos de produtividade significativos comparado às inoculações individuais.

5. Estratégias Práticas para Otimizar a Rizosfera

5.1 Manejo do Solo para Favorecer a Microbiota

Práticas conservacionistas eficazes:

Sistema Plantio Direto (SPD):

• Mantém a estrutura do solo intacta
• Preserva as redes de fungos micorrízicos
• Reduz de 40-50% a perda de carbono orgânico

Rotação de culturas estratégica:

• Diversifica a microbiota da rizosfera
• Quebra ciclos de patógenos
• Melhora a estrutura física do solo

Plantas de cobertura:

• Aumenta de 35-45% a biomassa microbiana
• Libera exsudatos continuamente
• Protege contra erosão e compactação

5.2 Inoculação Microbiana: Aplicação Prática e Eficaz

A inoculação microbiana é uma das ferramentas mais acessíveis para otimizar as interações na rizosfera:

Critérios para escolha do inoculante ideal:

• Compatibilidade específica com sua cultura
• Adaptação às condições climáticas e de solo da região
• Capacidade de competir com microrganismos nativos
• Múltiplos benefícios (fixação + solubilização + proteção)

Formas de aplicação otimizadas:

• Tratamento de sementes: 10⁶-10⁷ células por semente
• Aplicação no sulco: 10⁸-10⁹ células por ml de solução
• Aplicação foliar: Para microrganismos endofíticos
• Mistura com fertilizantes: Liberação gradual durante a safra

5.3 Nutrição que Potencializa a Microbiota

A composição dos exsudatos radiculares pode ser influenciada através do manejo nutricional estratégico:

Estratégias nutricionais comprovadas:

Fertilização fosfatada equilibrada:

• Excesso inibe a formação de micorrizas
• Níveis ideais: 15-25 mg P/dm³ no solo

Suplementação com silício:

• Aumenta a liberação de compostos de defesa pelas raízes
• Melhora a resistência a estresses abióticos

Aplicação de aminoácidos:

• Estimula a atividade microbiana
• Aumenta a produção de hormônios pelos microrganismos

Experimentos em lavouras de soja no Centro-Oeste demonstraram que a aplicação foliar de aminoácidos específicosaumentou significativamente a colonização micorrízica e resultou em incrementos na produtividade.

6. Superando os Principais Desafios

6.1 Lidando com a Variabilidade Entre Propriedades

A rizosfera é um ambiente complexo que varia entre propriedades, talhões e até mesmo dentro do mesmo campo:

Principais fatores de variação:

• Diferenças genéticas entre variedades de plantas
• Heterogeneidade do solo (textura, pH, nutrientes)
• Variações climáticas (temperatura, chuva, umidade)
• Histórico de manejo de cada área

Estratégias para superar a variabilidade:

• Desenvolver protocolos específicos para cada situação
• Fazer testes em áreas pequenas antes de expandir
• Monitorar continuamente os resultados
• Ajustar as práticas baseado na resposta obtida

6.2 Integração com o Sistema de Produção Existente

As biotecnologias da rizosfera precisam se encaixar no seu sistema atual de produção:

Pontos críticos de atenção:

• Compatibilidade com defensivos usados na propriedade
• Integração com o cronograma de atividades
• Capacitação da equipe para novos procedimentos
• Adequação dos equipamentos disponíveis

Estratégias de implementação gradual:

• Começar com 10-20% da área como piloto
• Capacitar a equipe antes de iniciar
• Documentar todos os procedimentos e resultados
• Fazer ajustes baseados na experiência prática

7. O Futuro da Agricultura Baseada na Rizosfera

7.1 Agricultura de Precisão Microbiológica

O futuro caminha para a personalização microbiológica das práticas agrícolas:

Tendências em desenvolvimento:

• Mapeamento detalhado da microbiota de cada talhão
• Uso de algoritmos para prever quais microrganismos funcionarão melhor
• Aplicação localizada usando equipamentos de precisão
• Monitoramento em tempo real da atividade microbiana

Benefícios esperados:

• Redução significativa no desperdício de produtos
• Aumento na eficácia das biotecnologias
• Diminuição nos custos de produção
• Melhoria na sustentabilidade ambiental

7.2 Integração com Agricultura Regenerativa

A ciência da rizosfera é fundamental para sistemas agrícolas regenerativos:

Princípios integrados:

• Sequestro de carbono através dos microrganismos
• Restauração da biodiversidade do solo
• Redução da dependência de insumos externos
• Aumento da resistência a mudanças climáticas

Benefícios de longo prazo:

• Melhoria contínua da fertilidade do solo
• Maior estabilidade produtiva
• Redução de custos ano após ano
• Contribuição para sustentabilidade ambiental

8 Como Fazer o Diagnóstico da Sua Rizosfera

O diagnóstico correto é o primeiro passo para qualquer intervenção bem-sucedida:

Análises fundamentais:

• Análise química completa do solo (macro e micronutrientes)
• Avaliação da matéria orgânica e atividade biológica
• Contagem de grupos microbianos importantes
• Identificação de microrganismos benéficos já presentes

Interpretação estratégica dos resultados:

• Compare com padrões para sua região e cultura
• Identifique os pontos que precisam de melhoria
• Defina prioridades baseadas no potencial de retorno
• Estabeleça metas realistas para cada indicador

Conclusão: A Revolução Microscópica da Agricultura

A interação planta-microrganismo na rizosfera representa uma revolução prática na agricultura moderna. Esta ciência, que conecta a microbiologia do solo com a fisiologia vegetal, oferece ferramentas acessíveis para aumentar a produtividade, reduzir custos e promover a sustentabilidade dos sistemas agrícolas.

Os resultados demonstrados mostram que é possível obter incrementos de produtividade de 15-35% e reduções de custos de 25-40% através da aplicação adequada dos conhecimentos sobre a rizosfera. Estes números não são apenas estatísticas – representam a diferença entre o sucesso e o fracasso de muitas propriedades rurais.

O futuro da agricultura sustentável passa necessariamente pela compreensão deste universo microscópico que sustenta a vida vegetal. À medida que caminhamos em direção a uma agricultura mais eficiente e resiliente, as interações na rizosfera se tornarão cada vez mais centrais para o sucesso produtivo.

A implementação dessas práticas requer uma abordagem sistemática, baseada em diagnóstico correto, planejamento cuidadoso e monitoramento contínuo. Contudo, os benefícios – tanto econômicos quanto ambientais – justificam plenamente o investimento em conhecimento e aplicação prática.

Para você, produtor ou técnico que busca inovação e sustentabilidade, a ciência da rizosfera oferece uma oportunidade concreta de estar na vanguarda da agricultura do futuro. O momento de começar é agora – cada dia que passa sem aproveitar essas interações representa uma oportunidade perdida de otimização produtiva e ambiental.

A rizosfera não é apenas o espaço ao redor das raízes – é o futuro da agricultura brasileira acontecendo bem debaixo dos nossos pés.

Referências Científicas

Badri, D. V., & Vivanco, J. M. (2009). Regulation and function of root exudates. Plant, Cell & Environment, 32(6), 666-681.

Bais, H. P., Weir, T. L., Perry, L. G., Gilroy, S., & Vivanco, J. M. (2006). The role of root exudates in rhizosphere interactions with plants and other organisms. Annual Review of Plant Biology, 57, 233-266.

Bashan, Y., Holguin, G., & de-Bashan, L. E. (2004). Azospirillum-plant relationships: physiological, molecular, agricultural, and environmental advances. Canadian Journal of Microbiology, 50(8), 521-577.

Berendsen, R. L., Pieterse, C. M., & Bakker, P. A. (2012). The rhizosphere microbiome and plant health. Trends in Plant Science, 17(8), 478-486.

Berg, G., Grube, M., Schloter, M., & Smalla, K. (2014). Unraveling the plant microbiome: looking back and future perspectives. Frontiers in Microbiology, 5, 148.

Bulgarelli, D., Schlaeppi, K., Spaepen, S., Ver Loren van Themaat, E., & Schulze-Lefert, P. (2013). Structure and functions of the bacterial microbiota of plants. Annual Review of Plant Biology, 64, 807-838.

Cardoso, E. J. B. N., Vasconcellos, R. L. F., Bini, D., Miyauchi, M. Y. H., Santos, C. A., Alves, P. R. L., … & Nogueira, M. A. (2013). Soil health: looking for suitable indicators. What should be considered to assess the effects of use and management on soil health? Scientia Agricola, 70(4), 274-289.

Cassán, F., Vanderleyden, J., & Spaepen, S. (2014). Physiological and agronomical aspects of phytohormone production by model plant-growth-promoting rhizobacteria (PGPR) belonging to the genus Azospirillum. Journal of Plant Growth Regulation, 33(2), 440-459.

Compant, S., Clément, C., & Sessitsch, A. (2010). Plant growth-promoting bacteria in the rhizo-and endosphere of plants: their role, colonization, mechanisms involved and prospects for utilization. Soil Biology and Biochemistry, 42(5), 669-678.

Costa, O. Y. A., Raaijmakers, J. M., & Kuramae, E. E. (2018). Microbial extracellular polymeric substances: ecological function and impact on soil aggregation. Frontiers in Microbiology, 9, 1636.

Dakora, F. D., & Phillips, D. A. (2002). Root exudates as mediators of mineral acquisition in low-nutrient environments. Plant and Soil, 245(1), 35-47.

de Bruijn, F. J. (Ed.). (2015). Biological nitrogen fixation. John Wiley & Sons.

Dennis, P. G., Miller, A. J., & Hirsch, P. R. (2010). Are root exudates more important than other sources of rhizodeposits in structuring rhizosphere bacterial communities? FEMS Microbiology Ecology, 72(3), 313-327.

Ferreira, M. J., Silva, H., & Cunha, R. (2020). Rhizosphere interactions: root exudates, microbes, and plant defense. Journal of Chemical Ecology, 46(1), 1-16.

Flemming, H. C., & Wingender, J. (2010). The biofilm matrix. Nature Reviews Microbiology, 8(9), 623-633.

Fukami, J., Cerezini, P., & Hungria, M. (2018). Azospirillum: benefits that go far beyond biological nitrogen fixation. AMB Express, 8(1), 73.

Garbeva, P., van Veen, J. A., & van Elsas, J. D. (2004). Microbial diversity in soil: selection of microbial populations by plant and soil type and implications for disease suppressiveness. Annual Review of Phytopathology, 42, 243-270.

Glick, B. R. (2012). Plant growth-promoting bacteria: mechanisms and applications. Scientifica, 2012, 963401.

Haichar, F. Z., Marol, C., Berge, O., Rangel-Castro, J. I., Prosser, J. I., Balesdent, J., … & Achouak, W. (2008). Plant host habitat and root exudates shape soil bacterial community structure. The ISME Journal, 2(12), 1221-1230.

Hall-Stoodley, L., Costerton, J. W., & Stoodley, P. (2004). Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases. Nature Reviews Microbiology, 2(2), 95-108.

Hartmann, A., Rothballer, M., & Schmid, M. (2008). Lorenz Hiltner, a pioneer in rhizosphere microbial ecology and soil bacteriology research. Plant and Soil, 312(1-2), 7-14.

Hiltner, L. (1904). Über neuere Erfahrungen und Probleme auf dem Gebiete der Bodenbakteriologie unter besonderer Berücksichtigung der Gründüngung und Brache. Arbeiten der Deutschen Landwirtschaftlichen Gesellschaft, 98, 59-78.

Hungria, M., Franchini, J. C., Campo, R. J., Crispino, C. C., Moraes, J. Z., Sibaldelli, R. N. R., … & Arihara, J. (2006). Nitrogen nutrition of soybean in Brazil: contributions of biological N₂ fixation and N fertilizer to grain yield. Canadian Journal of Plant Science, 86(4), 927-939.

Hungria, M., & Mendes, I. C. (2015). Nitrogen fixation with soybean: the perfect symbiosis? In F. D. Bruijn (Ed.), Biological Nitrogen Fixation (pp. 1009-1024). John Wiley & Sons.

Jones, D. L., Hodge, A., & Kuzyakov, Y. (2004). Plant and mycorrhizal regulation of rhizodeposition. New Phytologist, 163(3), 459-480.

Jones, D. L., Nguyen, C., & Finlay, R. D. (2009). Carbon flow in the rhizosphere: carbon trading at the soil-root interface. Plant and Soil, 321(1-2), 5-33.

Kloepper, J. W., Ryu, C. M., & Zhang, S. (2004). Induced systemic resistance and promotion of plant growth by Bacillus spp. Phytopathology, 94(11), 1259-1266.

Knief, C. (2014). Analysis of plant microbe interactions in the era of next generation sequencing technologies. Frontiers in Plant Science, 5, 216.

Kumar, A., Verma, J. P., & Singh, A. P. (2017). Effect of plant growth promoting rhizobacteria on plant growth, soil microbiology and biochemical parameters in wheat crop. Journal of Basic Microbiology, 57(2), 155-164.

Lugtenberg, B., & Kamilova, F. (2009). Plant-growth-promoting rhizobacteria. Annual Review of Microbiology, 63, 541-556.

Mendes, R., Garbeva, P., & Raaijmakers, J. M. (2013). The rhizosphere microbiome: significance of plant beneficial, plant pathogenic, and human pathogenic microorganisms. FEMS Microbiology Reviews, 37(5), 634-663.

Mendes, R., Kruijt, M., de Bruijn, I., Dekkers, E., van der Voort, M., Schneider, J. H., … & Raaijmakers, J. M. (2011). Deciphering the rhizosphere microbiome for disease-suppressive bacteria. Science, 332(6033), 1097-1100.

Moreira, F. M. S., & Siqueira, J. O. (2006). Microbiologia e bioquímica do solo. Editora UFLA.

Paterson, E., Gebbing, T., Abel, C., Sim, A., & Telfer, G. (2007). Rhizodeposition shapes rhizosphere microbial community structure in organic soil. New Phytologist, 173(3), 600-610.

Philippot, L., Raaijmakers, J. M., Lemanceau, P., & Van Der Putten, W. H. (2013). Going back to the roots: the microbial ecology of the rhizosphere. Nature Reviews Microbiology, 11(11), 789-799.

Pii, Y., Mimmo, T., Tomasi, N., Terzano, R., Cesco, S., & Crecchio, C. (2015). Microbial interactions in the rhizosphere: beneficial influences of plant growth-promoting rhizobacteria on nutrient acquisition process. A review. Biology and Fertility of Soils, 51(4), 403-415.

Prigent-Combaret, C., Blaha, D., Pothier, J. F., Vial, L., Poirier, M. A., Wisniewski-Dyé, F., & Moënne-Loccoz, Y. (2008). Physical organization and phylogenetic analysis of acdR as leucine-responsive regulator of the 1-aminocyclopropane-1-carboxylate deaminase gene acdS in phytobeneficial Azospirillum lipoferum 4B and other Proteobacteria. FEMS Microbiology Ecology, 65(2), 202-219.

Raaijmakers, J. M., Paulitz, T. C., Steinberg, C., Alabouvette, C., & Moënne-Loccoz, Y. (2009). The rhizosphere: a playground and battlefield for soilborne pathogens and beneficial microorganisms. Plant and Soil, 321(1-2), 341-361.

Richardson, A. E., Barea, J. M., McNeill, A. M., & Prigent-Combaret, C. (2009). Acquisition of phosphorus and nitrogen in the rhizosphere and plant growth promotion by microorganisms. Plant and Soil, 321(1-2), 305-339.

Rudrappa, T., Czymmek, K. J., Paré, P. W., & Bais, H. P. (2008). Root-secreted malic acid recruits beneficial soil bacteria. Plant Physiology, 148(3), 1547-1556.

Schreiner, R. P. (2007). Effects of native and non-native arbuscular mycorrhizal fungi on growth and nutrient uptake of ‘Pinot noir’ (Vitis vinifera L.) in two soils with contrasting levels of phosphorus. Applied Soil Ecology, 36(2-3), 205-215.

Smith, S. E., & Read, D. J. (2008). Mycorrhizal symbiosis. Academic Press.

Spaepen, S., Vanderleyden, J., & Remans, R. (2007). Indole-3-acetic acid in microbial and microorganism-plant signaling. FEMS Microbiology Reviews, 31(4), 425-448.

Steenhoudt, O., & Vanderleyden, J. (2000). Azospirillum, a free-living nitrogen-fixing bacterium closely associated with grasses: genetic, biochemical and ecological aspects. FEMS Microbiology Reviews, 24(4), 487-506.

Turner, T. R., James, E. K., & Poole, P. S. (2013). The plant microbiome. Genome Biology, 14(6), 209.

van der Heijden, M. G., Bardgett, R. D., & Van Straalen, N. M. (2008). The unseen majority: soil microbes as drivers of plant diversity and productivity in terrestrial ecosystems. Ecology Letters, 11(3), 296-310.

Venturi, V., & Keel, C. (2016). Signaling in the rhizosphere. Trends in Plant Science, 21(3), 187-198.

Vessey, J. K. (2003). Plant growth promoting rhizobacteria as biofertilizers. Plant and Soil, 255(2), 571-586.

Vílchez, J. I., García-Fontana, C., Román-Naranjo, D., González-López, J., & Manzanera, M. (2016). Plant drought tolerance enhancement by trehalose production of desiccation-tolerant microorganisms. Frontiers in Microbiology, 7, 1577.

Walker, T. S., Bais, H. P., Grotewold, E., & Vivanco, J. M. (2003). Root exudation and rhizosphere biology. Plant Physiology, 132(1), 44-51.

Weller, D. M., Raaijmakers, J. M., Gardener, B. B. M., & Thomashow, L. S. (2002). Microbial populations responsible for specific soil suppressiveness to plant pathogens. Annual Review of Phytopathology, 40(1), 309-348.

Xavier, J. B., & Foster, K. R. (2007). Cooperation and conflict in microbial biofilms. Proceedings of the National Academy of Sciences, 104(3), 876-881.

Yang, J., Kloepper, J. W., & Ryu, C. M. (2009). Rhizosphere bacteria help plants tolerate abiotic stress. Trends in Plant Science, 14(1), 1-4.

Zamioudis, C., & Pieterse, C. M. (2012). Modulation of host immunity by beneficial microbes. Molecular Plant-Microbe Interactions, 25(2), 139-150.