Polióis e seus efeitos nas plantas

Os polióis são açúcares-álcool, carboidratos cuja função aldeído ou cetona foi reduzida a álcool. Sorbitol e manitol são os mais estudados nas plantas. Segundo Kanayama (2009), a sacarose é o principal produto da fotossíntese na maioria das espécies, mas muitas culturas hortícolas, entre elas as fruteiras da família Rosaceae, sintetizam e usam polióis.

Dois assuntos costumam aparecer misturados quando se fala de polióis. Um é o papel dos polióis que a própria planta produz, bem documentado para o transporte de carbono e de boro. O outro é a aplicação de polióis sobre a planta, com resultados restritos a poucos ensaios e poucas espécies. As seções a seguir tratam os dois separadamente e indicam o que cada fonte mede.

Onde os polióis ocorrem e como circulam

Os polióis são solúveis em água e, nas espécies que os produzem em grande quantidade, circulam no floema ao lado da sacarose.

O sorbitol é o poliol de transporte das Rosaceae, família da macieira, da pereira, do pessegueiro e da cerejeira. O manitol ocupa essa posição em Apiaceae, Combretaceae, Oleaceae e Rubiaceae, e o galactitol em Celastraceae, conforme Loescher e Everard (1996), citados no capítulo 5 de Kanayama e Kochetov (eds., 2015).

Esse mesmo capítulo observa que a presença de dois açúcares de transporte em paralelo, sacarose e sorbitol, complica a interpretação do papel de cada um na resposta ao estresse. O sorbitol é descarregado em frutos, folhas jovens e flores por transportadores específicos, os SOT, e metabolizado nesses órgãos.

Existem também polióis de sete carbonos. O volemitol é o principal carboidrato não estrutural das folhas de polyanthus (Primula × polyantha). Häfliger et al. (1999) mediram cerca de 25% do peso seco foliar e 24% (mol/mol) dos carboidratos da seiva do floema, atrás apenas da sacarose, com 63%.

Em folhas-fonte de polyanthus, a concentração de volemitol chegou a 50 mg por grama de massa fresca. Em P. elatior, o mesmo trabalho registrou 23,4 mg por grama. Os valores pertencem a essas espécies e não se estendem ao gênero inteiro.

Sorbitol nas Rosaceae

Nas fruteiras dessa família, o sorbitol é sintetizado em folhas maduras e exportado para os órgãos em crescimento. Estudos com várias espécies, reunidos por Kanayama e Kochetov (eds., 2015), associaram o acúmulo de sorbitol a seca, salinidade, frio e deficiência de micronutrientes.

A revisão de Pleyerová et al. (2022) descreve o sorbitol como fonte de energia e carbono e como componente da defesa contra vários estresses, e registra que os mecanismos por trás desses papéis continuam parcialmente entendidos.

Associação entre acúmulo e estresse não prova que o acúmulo cause a tolerância. Essa distinção reaparece nos experimentos com plantas transgênicas descritos a seguir.

Sorbitol e crescimento em macieira

Jia et al. (2024) compararam plantas de macieira em cultura de tecidos nas fases juvenil, de transição e adulta. O gene MdSDH1, que codifica a sorbitol desidrogenase (enzima de degradação do sorbitol), é muito expresso na fase juvenil.

O silenciamento de MdSDH1 reduziu o crescimento e os níveis de GA3, e a aplicação externa de GA3 recuperou o crescimento das plantas silenciadas.

Segundo os autores, as proteínas MdSPL1 e MdWRKY24 interagem e reprimem juntas o MdSDH1, o que favorece o acúmulo de sorbitol na mudança de fase.

O sorbitol aplicado aumentou a transcrição de MdSPL1 e MdWRKY24, e esse par também reprime o gene MdGASA1, responsivo à giberelina. O resultado, para os autores, é a passagem de uma estratégia de crescimento rápido para uma de crescimento lento.

O trabalho usa silenciamento gênico induzido por vírus em plantas jovens e não mede produtividade em pomar.

Manitol e tolerância ao estresse em tabaco transgênico

Boa parte da evidência experimental sobre manitol vem de plantas de tabaco transformadas com o gene bacteriano mtlD. Tarczynski et al. (1992) obtiveram plantas com mais de 6 µmol de manitol por grama de massa fresca em folhas e raízes, composto que não aparece no tabaco não transformado. Em 1993, Tarczynski et al. relataram proteção contra estresse nessas plantas.

Karakas et al. (1997) avaliaram tabaco acumulador de manitol sob sal e seca. O estresse salino reduziu em 44% a massa seca das plantas selvagens e não reduziu a das transgênicas.

Os cálculos mostraram, porém, que o manitol respondeu por apenas 0,003 a 0,004 MPa da diferença de 0,2 MPa no potencial osmótico entre os dois grupos, e o inositol, poliol natural do tabaco, era três vezes mais abundante que o manitol nas transgênicas. Os autores concluíram que o manitol foi um osmólito secundário e que a proteção pode ter sido indireta.

Outro poliol deu resultado na mesma direção. Sheveleva et al. (1997) produziram tabaco com D-ononitol, que acumulou mais de 35 µmol por grama de massa fresca sob seca e sal, e a fixação fotossintética de CO2 caiu menos nessas plantas do que nas não transformadas.

Todos esses ensaios usam plantas que produzem o poliol dentro das células. Nenhum testa a aplicação externa do composto, e o resultado de um desenho experimental não se transfere ao outro.

Manitol, luz e abscisão de flores em Delphinium

Em Delphinium 'Bellamosum', Tanase et al. (2005) mantiveram plantas em vaso sob 7, 70 e 300 µmol m⁻² s⁻¹. A vida da flor, encerrada pela abscisão das sépalas, durou 6,4, 9,4 e 9,42 dias, respectivamente.

Quatro dias após o início do tratamento, as concentrações de sacarose, glicose, frutose e manitol em sépalas e gineceu se correlacionaram positivamente com a intensidade luminosa. As flores sob 7 µmol produziram mais etileno no sexto dia. Os autores atribuem a abscisão acelerada à queda prévia da assimilação de CO2 e do teor de açúcares.

O ensaio mede correlação em uma espécie ornamental e não testa o manitol isoladamente.

Polióis e a mobilidade do boro no floema

O boro costuma ser tratado como nutriente de baixa mobilidade no floema, mas a mobilidade depende da espécie. Brown e Hu (1996) mostraram que o boro aplicado nas folhas se move livremente no floema de Pyrus, Malus e Prunus, espécies com sorbitol abundante, e permanece quase imóvel em espécies pobres em sorbitol, como figo, pistache e nogueira.

Hu et al. (1997) isolaram complexos de boro com poliol na seiva do floema do aipo e no néctar extrafloral do pessegueiro, o que forneceu o mecanismo dessa mobilidade. Brown et al. (1999) modificaram tabaco para sintetizar sorbitol, e as plantas transportaram mais boro pelo floema e toleraram melhor a deficiência do nutriente.

No Brasil, Marino e Leite (2003) partiram dessa relação entre polióis e boro para procurar, no banco de ESTs da cana-de-açúcar, as enzimas da via do sorbitol e do manitol. Dezoito contigs apresentaram similaridade com 11 enzimas da via proposta, e sete deles com similaridade alta. O trabalho é de bioinformática e não mede transporte de boro na cultura.

A absorção do boro pela raiz e a dinâmica no solo estão em Soluções de boro nas plantas: mecanismos de absorção e dinâmica no solo. Os sintomas da falta do nutriente estão em deficiência de boro.

Pinitol e myo-inositol na soja

A soja acumula pinitol, um poliol cíclico. Em laboratório, Gravina (2015) embebeu sementes de soja em soluções de D-pinitol e de myo-inositol.

O D-pinitol não alterou a taxa de germinação, e o myo-inositol aumentou o número de sementes germinadas a partir de 72 horas. O crescimento do eixo hipocótilo-radícula aumentou nos dois tratamentos, com ganhos de até 60% para o D-pinitol aos 72 e 96 horas.

O resultado refere-se à embebição de sementes em condição controlada. Não descreve efeito de pinitol aplicado em lavoura.

Polióis e defesa contra fungos

Williamson et al. (2002) revisaram o papel dos polióis na tolerância ao sal e na resistência a fungos. A revisão trata a proteção multifuncional por polióis como pergunta em aberto, como indica o ponto de interrogação no título.

Aplicação foliar de polióis nos ensaios

Os poucos ensaios de aplicação externa usam, em geral, o poliol como veículo de um nutriente.

Li et al. (2022) conduziram dois experimentos de campo com amendoim em Qingdao, na China, em 2020 e 2021. Compararam água (controle), sorbitol, nitrato de cálcio, a mistura dos dois sem quelação e o cálcio quelado com sorbitol.

A produtividade do cálcio quelado superou o controle em 12,31% a 16,63%, o sorbitol isolado em 10,22% a 11,83% e a mistura sem quelação em 4,18% a 6,99%. O resultado refere-se ao quelato de cálcio, e o sorbitol isolado ficou abaixo dele.

Em soja, Will et al. (2011) aplicaram boro marcado nas folhas, puro ou combinado com sorbitol ou manitol. Os polióis podem aumentar a absorção do boro, mas não melhoraram sua distribuição na planta, que foi até prejudicada com o complexo de sorbitol.

Em videira, Conde et al. (2024) pulverizaram uma solução com 2 mM de manitol e 2 mM de sorbitol e analisaram a casca das bagas. A biossíntese de ácido abscísico aumentou 3,5 vezes na virada de cor e 6 vezes na maturação, e compostos como E-resveratrol e piceid ficaram mais abundantes nas plantas tratadas. O trabalho mede o metabolismo da baga e não a produtividade.

Não há, nas referências citadas, ensaio que demonstre efeito da aplicação de polióis sobre controle de pragas, absorção de nitrogênio, fósforo e potássio ou conservação de frutos. Afirmações desse tipo, comuns em textos comerciais, precisam de ensaio com a cultura e a formulação em questão.

Leitura para o manejo

Em fruteiras com sorbitol abundante, o boro aplicado na folha pode alcançar flores e frutos, e isso influencia a escolha da época de aplicação. Em espécies pobres em polióis de transporte, o boro tende a permanecer onde foi depositado, e os tecidos novos dependem de fornecimento contínuo.

Produtos comerciais à base de polióis precisam de registro no MAPA e de ensaios na cultura e na região em que serão usados. As referências citadas sustentam o papel dos polióis no transporte de carbono e de boro. Para outros efeitos, os dados são pontuais.

Perguntas frequentes

Polióis e açúcares-álcool são a mesma coisa?

Sim. Poliol é o termo químico para compostos com vários grupos hidroxila, e açúcar-álcool é o nome usado para os que derivam de açúcares, como o sorbitol e o manitol.

Todas as plantas produzem sorbitol em grande quantidade?

Não. Pleyerová et al. (2022) distinguem as espécies que acumulam e transportam grandes quantidades de sorbitol, como as Rosaceae, das que sintetizam apenas pequenas quantidades.

Qual é a relação entre polióis e boro?

Em espécies com sorbitol ou manitol no floema, esses polióis formam complexos com o boro e permitem que o nutriente se mova das folhas para órgãos em crescimento (Brown e Hu, 1996, e Hu et al., 1997).

Aplicar sorbitol ou manitol nas folhas aumenta a produtividade?

Depende da espécie e da formulação. No amendoim, o cálcio quelado com sorbitol elevou a produtividade em dois anos de campo. Em soja, o complexo de boro com sorbitol não melhorou a distribuição do boro na planta.

Referências

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