Sistema de resistência de plantas : Embora as plantas não tenham um sistema imunológico como os animais, elas possuem uma série de mecanismos que as tornam resistentes a doenças e pragas.
No curso da evolução, as plantas formaram um mecanismo de defesa que só é ativado após a infecção do patógeno ou tratamento com certos produtos químicos naturais ou sintéticos (elicitores) (Cavalcanti et al., 2005). Nesse caso, a resistência é classificada como uma resistência induzida. Esse tipo de resistência pode ocorrer nos tecidos próximos à reação necrótica causada pela infecção do patógeno ou tratamento químico e é chamada de resistência adquirida localmente (Vanderplank, 1968; Rezende et al., 2005). Após esse processo, por meio da transmissão de sinais bioquímicos, outras partes da planta são induzidas a produzir substâncias defensivas para caracterizar a resistência sistêmica adquirida (Agrios, 2007).
No final do século 19 e no início do século 20, com pesquisas de imunologia vegetal, vários botânicos reconheceram e relataram a capacidade das plantas de resistir a infecções do mesmo organismo, se recuperar de doenças e prevenir infecções futuras. A capacidade das plantas de responder a infecções subsequentes pelo mesmo microrganismo é chamada de “vacinação de plantas” (CHESTER, 1933) ou “imunidade” (KOTHARI; PATEL, 2004), e recentemente chamada de “Resistência Sistêmica” (VLOT; KLESSIG ; PARK, 2008).
Estratégias de resistência
Devido à sua influência no modo de crescimento, morfologia e estrutura anatômica, principalmente na composição química das plantas, os nutrientes minerais podem aumentar ou diminuir a resistência das plantas a doenças e insetos. A resistência pode ser desencadeada por mudanças na estrutura anatômica (por exemplo, células epidérmicas mais espessas e um maior grau de lignificação e / ou silicificação) e mudanças nas propriedades fisiológicas e bioquímicas (por exemplo, maior produção de substâncias repelentes ou inibidoras).
Ainda não temos evidências relevantes do efeito da resistência a bactérias e vírus, no entanto, há evidências claras de que esse método pode efetivamente prevenir doenças fúngicas e danos causados por pragas.
Para doenças fúngicas na superfície das raízes e folhas, a proteção por meio de nutrição mineral equilibrada resultará no seguinte:
Fonte: POTAFOS – MARSCHNER (1995).
Impedimento físico: barreira física, impedindo a penetração das hifas, através de cutícula espessa, lignificação e/ou acumulação de silício na camada de células epidérmicas;
Controle de Permeabilidade : melhor controle da permeabilidade da membrana citoplasmática, evitando assim a saída de açúcares e aminoácidos (de que se nutrem os patógenos) para o apoplasto, ou espaço intercelular;
Compostos fenólicos : formação de compostos fenólicos, com distintas propriedades fungistáticas ( Figura 1 ).
Os Hormônios e o Sistema de Resistência
Os hormônios Ácido Salicílico, Ácido Jasmônico e Etileno participam ativamente dos sistemas de resistência das plantas, que pode ser do tipo resistência sistêmica adquirida (RSA), com a participação do Ácido Salicílico ou resistência sistêmica induzida (RSI), com a influencia do Ácido Jasmônico e Etileno.
Resistência Sistêmica Adquirida
RSA pode ocorrer localmente ou sistemicamente em resposta a patógenos que causam lesões necróticas ou devido a aplicação de ácido salicílico exógeno. A resistência sistêmica adquirida é efetiva contra uma variedade de patógenos e está relacionada à produção da PR proteínas.
Algumas plantas após sofrerem alguma injúria, liberam metil salicilato, um derivado volátil do ácido salicílico que pode ser percebido por plantas vizinhas da mesma espécie, induzindo-as a ativar seus mecanismos de defesa.
Os principais mecanismos de defesa envolvidos na RSA são a lignificação da parede celular e produção de proteínas relacionadas com a patogênese, como por exemplo as quitinases e β-1-3- glucanases.
Por outro lado, na RSI, a molécula sinalizadora é mediada pelo ácido jasmônico (AJ) e o etileno, sem envolver a expressão de PR proteínas.
Dentre as PR proteínas associadas à SRA, destacam-se as quitinases que hidrolisam a quitina , o principal componente de muitas paredes celulares dos fungos.
Essas PR proteínas, além de serem produzidas no local da infecção, em resposta ao dano , também tem sua formação induzidas sistemicamente, agindo ativamente na eliminação do patógeno e no desenvolvimento da Resistência Sistêmica Adquirida, contra futuros ataques desse patógeno.
A resistência sistêmica adquirida está relacionada à indução de níveis elevados de proteínas e outros compostos, como saponinas, melanina, taninos, alcalóides, NO (óxido nítrico), flavonóides e H2O2. (BELL; CHARLWOOD, 1980).
Resistência Sistêmica Induzida
No livro Fisiologia e desenvolvimento Vegetal de Taiz , Zeiger e colaboradores , a RSI ou Resistência Sistêmica Induzida é apresentada com uma resposta a organismos não patogênicos ao contrario do que ocorre em RSA.
Ele descreve da seguinte forma : “Defesas vegetais que são ativadas por micróbios não patogênicos, como rizobactérias. Resposta vegetal eliciada por uma infecção localizada, mediada por ácido jasmônico e etileno, leva à resistência a doenças sistêmicas e persistentes.”
A exposição a microrganismos não patogênicos pode aumentar a resistência ao ataque futuro de patógenos mediante desenvolvimento de resistência sistêmica induzida (ISR). Os microrganismos não patogênicos, como as rizobactérias, ativam as rotas de sinalização, envolvendo ácido jasmônico e etileno, que desencadeiam a ISR por toda a planta. Mais do que ativar medidas de defesa intermediária, a ISR é caracterizada pelo nível aumentado de preparação contra o ataque do patógeno.
fonte : Agrotécnico
Nutrientes e a Resistência
Independentemente se é macro ou micronutriente a deficiência nutricional leva ao acúmulo de substâncias orgânicas de baixo peso molecular que reduzem sua resistência. Também atuam na lignificação e síntese de fitoalexinas.
A relação de Nitrogênio, Fósforo e Potássio
Quando o suprimento de N é alto, há uma grande demanda de carbono da fotossíntese via ciclo de Krebs, comprometendo assim a síntese de metabólitos secundários via ácido chiquímico. Em condições limítrofes com nitrogênio, ocorre o oposto, com a formação de um grande reservatório de composto fenólicos e alcalóides. Assim, embora altas concentrações de P e K sejam comumente sem efeito sobre as doenças, o excesso de nitrogênio pode favorecer doenças fúngicas, especialmente nos casos em que P e K estão em níveis baixos.
A alta concentração de nitrogênio reduz a produção de compostos fenólicos (fungistáticos) e de lignina foliar, diminuindo a resistência aos patógenos obrigatórios, mas não aos facultativos.
Via de regra, todos os fatores que favorecem as atividades metabólicas e de síntese das células hospedeiras (por exemplo: fertilização com nitrogênio) também aumentam a resistência aos parasitas facultativos, que preferem os tecidos senescentes.
O N também aumenta a concentração de aminoácidos e amidas no dentro da célula vegetal e na superfície foliar, que aparentemente têm maior influência do que os açúcares na germinação e no desenvolvimento dos conídios, favorecendo o desenvolvimento de doenças fúngicas (MARSCHNER, 1995 via POTAFOS).
Fonte: MARSCHNER (1995) via POTAFOS
Embora o fósforo esteja envolvido na formação de uma série de compostos orgânicos e em processos metabólicos de vital importância para a planta, sua ação na resistência a doenças é variável e não parece ser muito clara. De qualquer forma temos visto pesquisas em que o maior vigor das plantas com níveis adequados de P permite que elas superem doenças. Ele também menciona que as membranas celulares de plantas deficientes em P liberam metabólitos para os fungos invasores.
O Potássio e a resistência
Dos macronutrientes citados na academia, o potássio é o elemento que mais tem resultados consistentemente positivos na redução da incidência de pragas e doenças.
A falta de potássio provoca o acúmulo de aminoácidos solúveis, que são nutrientes em patógenos. A concentração de glutamina, por exemplo, é particularmente elevada em plantas deficientes em potássio e favorece a germinação de esporos, como os da bruzona de arroz (GRAHAM, 1983). Também retarda a cicatrização de feridas, favorecendo a penetração de patógenos.
A diminuição do turgor da célula contribui como um fator físico que facilita a penetração tanto de fungos como de insetos. O potássio tem ação bem definida na resistência às doenças causadas tanto pelos patógenos obrigatórios como pelos facultativos (Tabela 1).
Observa-se na Tabela 2 que mesmo nas doses de K onde a resposta à produção é marginal, há melhoria na qualidade da semente com redução da infecção por Phomopsis sp. e no dano por percevejo (BORKERT et al., 1985; FRANÇA NETO et al., 1985).
Cálcio
O conteúdo de cálcio nos tecidos vegetais afeta a ocorrência de doenças parasitárias de duas maneiras. Em primeiro lugar, o cálcio é essencial para a estabilidade dos biofilmes – quando o nível de cálcio é baixo, a excreção de compostos de baixo peso molecular do citoplasma para o apoplasto aumenta. Em segundo lugar, o poligalacturonato de cálcio é necessário na camada intermediária para estabilizar a parede celular. Muitos fungos e bactérias parasitas dissolvem os tecidos vegetais por meio de enzimas extracelulares que degradam a pectina (como a poligalacturonase), dissolvendo assim a camada intermediária. A atividade dessa enzima é inibida pelo cálcio. O cálcio está relacionado a muitas doenças, conforme mostrado na Tabela 3.
Fonte: POTAFOS
Micronutrientes
Mudanças na permeabilidade da membrana parecem ser características universais de tecidos de plantas doentes, independentemente do tipo de doença ou da natureza do agente patogênico
- Fazendo um resumo dos papéis dos micronutrientes na defesa das plantas:
- cobre, boro e manganês influenciam na síntese de lignina e fenóis simples;
- zinco, ferro e níquel têm efeitos possivelmente relacionados à síntese de fitoalexinas;
- silício e lítio com a barreira física à invasão de patógenos.
Boro e Zinco
Dentre todos os micronutrientes, o boro e o zinco, desempenham um papel importante na integridade das membranas celulares, evitando o vazamento de solutos orgânicos.
O boro parece ter um papel estrutural crítico nas membranas plasmáticas devido à sua capacidade de se ligar a compostos de membrana contendo glicoproteínas e grupos glicolipídicos.
O zinco é outro nutriente importante necessário para manter a integridade das membranas. Pode ligar-se a constituintes da membrana ou formar complexos com resíduos de cisteína das cadeias polipeptídicas e, assim, proteger os lípidos e as proteínas da membrana contra o dano oxidativo. Em condições de deficiência de zinco, ocorre um aumento típico da permeabilidade da membrana plasmática, indicado pelo maior vazamento de solutos de baixo peso molecular.
Manganês e Cobre
Entre todos os efeitos que esses nutrientes podem causar no metabolismo vegetal , sem dúvida a ativação enzimática na conhecida Rota do Ácido Chiquímico está entre as mais importantes e discutidas.
Vamos nos atentar a evidenciar o quanto esses micronutrientes podem comprometer a formação de precursores de importantes compostos do sistema de defesa de plantas.
Conclusão
Entender todo o processo de defesa de plantas requer ainda muito estudo e esse pequeno texto buscou trazer alguns pontos que atualmente são discutidos no meio.
O entendimento da relação entre a nutrição das plantas e as doenças fornece uma base para reduzir a severidade das doenças em sistemas de produção agrícola intensiva e integrada.
Cada composto tem seu papel fundamental na resposta sistêmica aos danos causados por fitopatógenos. Para dar continuidade a esse tema , falar dos compostos secundário é primordial para elucidar bem o tema.
Ainda assim apresentamos uma visão geral em torno deste fundamento fisiológico vegetal , que é cada vez mais importante para o manejo eficiente das lavouras.
Gostaria de saber o que você sentiu falta no texto para que possamos abordar nos próximos e assim complementar o tema. Adoraria ver seu comentário !
Elaboração do artigo: Deyvid Bueno, Equipe Agrotécnico , Engenheiro Agrônomo pelo Universidade Federal de Mato Grosso, atualmente na Fertiláqua como Gerente de Desenvolvimento de Mercado.
Muito bom o Artigo, parabéns!!!
Estudei muito na faculdade sobre o Silício e ele tem muitos benefícios em relação a indução de resistência nas plantas, gostaria de saber mais sobre esse elemento e sua opinião em relação ao mesmo.
Muito obrigado.
Guilherme
Muito obrigado.
O Si realmente é um elemento Fantástico e ainda usamos muito pouco na agricultura. Seria muito bom trazer algo sobre ele.
Gostaria de escrever algo aqui no blog sobre ele? Podemos construir algo associando sua experiência.
De qualquer forma me comprometo a trazer mais informações sobre ele, seu efeitos e forma de uso.