As fitoalexinas são compostos antimicrobianos de baixo peso molecular, sintetizados pelas plantas em resposta ao ataque de fungos, bactérias e outros estresses bióticos (Hammerschmidt, 1999). Outros mecanismos de defesa são constitutivos, presentes na planta antes mesmo da infecção. As fitoalexinas, ao contrário, são induzidas. Sua síntese só começa depois que a planta detecta o patógeno ou moléculas elicitoras associadas a ele (Kuc, 1995).
Em soja, a fitoalexina predominante é a gliceolina, um isoflavonoide com atividade fungicida direta. Estudos com cotilédones de soja mostram que agentes elicitores podem aumentar o acúmulo de gliceolina em mais de 200% em relação à testemunha. O percentual varia conforme a concentração e o tipo de indutor utilizado (Peiter-Beninca et al., 2008). Esse tipo de resposta induzida representa uma camada de defesa que pode ser potencializada por manejo, sem depender exclusivamente de resistência genética fixa da cultivar.
Este artigo descreve os principais tipos de fitoalexinas nas culturas brasileiras e os mecanismos bioquímicos de indução. Também apresenta os agentes elicitores estudados em soja e sorgo, e as implicações práticas para o manejo fitossanitário.
O que são fitoalexinas e como se diferenciam de outras defesas vegetais
O conceito de fitoalexina foi proposto em 1940 e desde então acumulou mais de oito décadas de evidência experimental (Hammerschmidt, 1999). Fitoalexinas são metabólitos secundários de baixo peso molecular, com atividade antimicrobiana. São produzidos e acumulados nos tecidos vegetais especificamente como resposta ao ataque de patógenos (Kuc, 1995).
A característica que distingue fitoalexinas de outros compostos de defesa é o momento da síntese. Fitoanticipinas já existem na planta antes da infecção, em vacúolos ou na superfície de tecidos. Fitoalexinas, ao contrário, são sintetizadas de novo após o reconhecimento do patógeno. O processo envolve ativação gênica, síntese proteica e mobilização de rotas metabólicas específicas (Hammerschmidt, 1999).
A diversidade química é ampla entre famílias vegetais. Leguminosas como a soja produzem fitoalexinas isoflavonoides (gliceolinas). Gramíneas como milho e sorgo produzem cassa terpenos e deoxiantocianidinas. Brassicáceas produzem camalexina, um composto indólico. Solanáceas produzem sesquiterpenoides. Essa diversidade reflete rotas biossintéticas distintas que evoluíram de forma independente em cada linhagem (Ahuja et al., 2012).
Gliceolina: a fitoalexina central na defesa da soja
A gliceolina é o produto final de uma rota que parte da fenilalanina. Essa rota passa pela via dos fenilpropanoides e converge para a síntese de isoflavonoides. Em cotilédones de soja sadios, a concentração de gliceolina é baixa ou indetectável. Após a exposição a um elicitor, biológico ou químico, a concentração pode aumentar de forma expressiva em poucas horas (Lorenzetti et al., 2021).
Um levantamento com leveduras como agentes elicitores testou Cryptococcus laurentii e Zygosaccharomyces hellenicus. O primeiro elevou a formação de gliceolina em 83,65%, e o segundo em 78,75%. O tratamento também elevou em 36,84% a atividade da enzima peroxidase, associada à defesa vegetal (Lorenzetti et al., 2021). Esse resultado conecta diretamente a fisiologia de indução de fitoalexinas com o uso prático de leveduras como bioestimulantes, tema já tratado neste portal.
Outro estudo com bactérias e fungos de biocontrole encontrou aumento de até 237% no acúmulo de gliceolina em cotilédones de soja. O tratamento usado foi Bacillus subtilis a 4,0%, com resultado de 228% para Trichoderma asperellum na mesma concentração (Científic@, 2019). Esses microrganismos já são utilizados como agentes de biocontrole de doenças fúngicas. O efeito elicitor de fitoalexinas parece ser um mecanismo adicional de ação, somado à antibiose direta contra o patógeno.
Fitoalexinas em milho e sorgo: kauralexinas, zealexinas e deoxiantocianidinas
Em milho, duas classes de fitoalexinas terpenoides foram descritas mais recentemente: as kauralexinas e as zealexinas. Ambas se acumulam em resposta ao ataque de patógenos fúngicos e insetos. A descoberta ampliou o entendimento sobre a diversidade química de defesa induzida em gramíneas (Christensen; Kolomiets, 2011).
Em sorgo, a fitoalexina predominante é a deoxiantocianidina, sintetizada em mesocótilos estiolados. Um estudo com filtrados de fungos sapróbios utilizados como elicitores mostrou esse efeito. O acúmulo de deoxiantocianidinas chegou a duas ou três vezes o valor do controle com água (Revista Caatinga, 2017). A resposta variou conforme a concentração do filtrado, seguindo padrão de ajuste cúbico em alguns dos indutores testados.
Um trabalho anterior, com concentrações crescentes de extrato de eucalipto, já havia demonstrado esse padrão. A produção de deoxiantocianidinas em sorgo se torna mais expressiva a partir de 10% de concentração do extrato. Em soja, a gliceolina segue o mesmo padrão a partir de 15% (Bonaldo et al., 2004). Esse padrão dose-resposta é relevante para o desenho de protocolos de aplicação de indutores de resistência em campo.
Elicitores biológicos: como microrganismos e extratos vegetais ativam a resposta
A ativação da síntese de fitoalexinas depende do reconhecimento de moléculas elicitoras. Esse reconhecimento ocorre por receptores localizados na membrana plasmática da célula vegetal (Smith, 1996). Esses elicitores podem ser de origem fúngica, bacteriana, ou mesmo derivados de leveduras não patogênicas. Isso abre espaço para produtos biológicos como indutores de resistência, sem introduzir um agente infeccioso na lavoura.
Um estudo com Saccharomyces boulardii confirmou esse efeito, aplicado tanto como filtrado de cultura quanto como suspensão de células. A levedura induziu gliceolina em cotilédones de soja e fitoalexinas em mesocótilos de sorgo (Stangarlin et al., 2010). Os autores destacam que, até aquele momento, a literatura registrava uso de Saccharomyces cerevisiae como elicitor, mas não de S. boulardii, ampliando o espectro de leveduras com potencial de indução de resistência.
Extratos de espécies florestais brasileiras também mostraram capacidade elicitora. Preparações de folhas de pitangueira (Eugenia uniflora) também induziram gliceolina em cotilédones de soja. O efeito foi proporcional à concentração do extrato utilizado (Schwan-Estrada et al., 2003). Esses resultados sugerem que fontes vegetais de baixo custo podem ser avaliadas como indutores complementares em programas de manejo integrado.
Implicações práticas para o manejo fitossanitário
A indução de fitoalexinas por agentes biológicos representa uma ferramenta complementar aos fungicidas convencionais, não um substituto direto. O tempo de resposta da planta costuma ser medido em horas, do contato com o elicitor até o pico de acúmulo do composto. Isso exige aplicação preventiva ou no início do ciclo, antes da pressão de doença se estabelecer (Hammerschmidt, 1999).
Produtos à base de Bacillus subtilis e Trichoderma spp. já são registrados como biodefensivos no Brasil, sob a Lei 15.070/2024. O efeito elicitor de fitoalexinas soma-se, nesses produtos, à antibiose e à competição por espaço e nutrientes. Isso reforça a recomendação de aplicação preventiva desses produtos, em vez de curativa. A indução de resistência precisa de tempo para se estabelecer antes do contato com o patógeno-alvo.
A resposta de acúmulo de fitoalexinas também é dose-dependente, como demonstrado nos estudos com extrato de eucalipto e com Bacillus subtilis em diferentes concentrações. Isso indica que a subdosagem de produtos biológicos elicitores pode comprometer a resposta de defesa. O problema ocorre mesmo quando o produto está corretamente indicado para a cultura e o patógeno-alvo.
Conclusão
As fitoalexinas constituem um mecanismo de defesa induzida presente em soja, milho e sorgo, com estruturas químicas e rotas biossintéticas distintas entre essas culturas. Em soja, a gliceolina pode ter sua síntese aumentada em mais de 200% por agentes elicitores biológicos. Leveduras, bactérias e fungos de biocontrole já utilizados na agricultura brasileira produzem esse efeito.
A expansão do uso de bioinsumos no Brasil, favorecida pelo novo marco regulatório de 2024, deve ampliar o interesse por produtos com efeito elicitor comprovado. Isso inclui os produtos hoje registrados como biodefensivos e bioestimulantes. Compreender o mecanismo de indução de fitoalexinas permite calibrar melhor o momento e a dose de aplicação desses produtos no campo.
Referências
AHUJA, I.; KISSEN, R.; BONES, A. M. Phytoalexins in defense against pathogens. Trends in Plant Science, v. 17, n. 2, p. 73-90, 2012.
BONALDO, S. M. et al. Fitoalexinas em soja e sorgo: metodologia de laboratório e aplicações em fitopatologia. Perspectiva, v. 28, n. 104, p. 41-49, 2004.
CHRISTENSEN, S. A.; KOLOMIETS, M. V. The lipid language of plant-fungal interactions. Fungal Genetics and Biology, v. 48, n. 1, p. 4-14, 2011.
CIENTÍFIC@ - MULTIDISCIPLINARY JOURNAL. Indução de fitoalexinas em cotilédones de soja e hipocótilos de feijão em função da aplicação de agentes de biocontrole. v. 6, n. 2, 2019. Disponível em: https://periodicos.unievangelica.edu.br/index.php/cientifica/article/view/3708.
HAMMERSCHMIDT, R. Phytoalexins: what have we learned after 60 years? Annual Review of Phytopathology, v. 37, p. 285-306, 1999. Disponível em: https://doi.org/10.1146/annurev.phyto.37.1.285.
KUC, J. Phytoalexins, stress metabolism, and disease resistance in plants. Annual Review of Phytopathology, v. 33, p. 275-297, 1995.
LORENZETTI, E.; CARVALHO, J. C.; KUHN, O. J.; STANGARLIN, J. R. Indução de fitoalexinas gliceolina e proteínas relacionadas à defesa em cotilédones de soja tratado com leveduras. Acta Iguazu, v. 10, n. 2, p. 48-57, 2021. Disponível em: https://doi.org/10.48075/actaiguaz.v10i2.27029.
REVISTA CAATINGA. Acúmulo de fitoalexinas em feijão, soja e sorgo por filtrados de fungos. v. 30, n. 2, 2017. Disponível em: https://periodicos.ufersa.edu.br/caatinga/article/view/6156.
SCHWAN-ESTRADA, K. R. F. et al. Indução de fitoalexinas em soja em resposta a extratos de plantas medicinais. Summa Phytopathologica, v. 29, n. 4, p. 350-354, 2003.
SMITH, C. J. Accumulation of phytoalexins: defence mechanism and stimulus response system. New Phytologist, v. 132, n. 1, p. 1-45, 1996.
STANGARLIN, J. R. et al. Indução de fitoalexinas em soja e sorgo por preparações de Saccharomyces boulardii. Arquivos do Instituto Biológico, v. 77, n. 1, p. 91-98, 2010. Disponível em: https://biologico.agricultura.sp.gov.br/uploads/docs/arq/v77_1/stangarlin.pdf.
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